FERM 结构域包含蛋白 6 (FRMD6, Willin) 属于 4.1 超家族，该组蛋白的特征是在氨基末端区域有一个条带 4.1、Ezrin、Radixin、Moesin (FERM) 结构域 (1)。该蛋白超家族的成员还包括 Merlin、Ezrin、Radixin、Moesin 和 Talin，它们主要作为将质膜相关蛋白连接到肌动蛋白细胞骨架的接头蛋白起作用 (2)。FRMD6 是果蝇膨化 (Ex) 蛋白的直系同源蛋白，果蝇膨化蛋白是一种 4.1 家族蛋白，与 Merlin 和 Kibra 共同调节 Salvador/Warts/Hippo 核心激酶上样板的下游 Hippo 信号转导 (3)。研究表明，FRMD6 在调控哺乳动物的 Hippo 通路方面具有相似的作用。例如，FRMD6 的异位表达会导致 MST1/2、LATS1 和 YAP 磷酸化增强，指示 Hippo 通路激活。FRMD6 在 MCF10A 细胞中的表达缺失会诱导类似于上皮间质转化的表型变化 (4)。